生命的出現(xiàn)與生態(tài)系統(tǒng)的形成
一、生命與生態(tài)系統(tǒng)
在生態(tài)系統(tǒng)漫長歷史中最重要的一些問題是生命的起源和初期生命的多樣性變化——生命如何改變地球上的歷史及其特征？生命本身是如何改變的？生態(tài)系統(tǒng)又是如何形成進(jìn)化的？
現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最古老的生物化石年齡約為34億年。這就是說，在地球形成10多億年后，才出現(xiàn)了原始生命。目前地球上的生物是當(dāng)初地球上形成的原始生命進(jìn)化的產(chǎn)物。曾有人設(shè)想，46億年前，在地球形成過程中分出了層次，最核心的是地核(earth nucleus)，外面的是地幔(earth's mantle)，再往外的一薄層是地売(earth's crust)。地殼的表面是一個(gè)含水和氣的無生命的無機(jī)環(huán)境，只有太陽輻射能、大氣、水和巖石等。占現(xiàn)在大氣20%的游離氧，在當(dāng)時(shí)基本上是不存在的。
生命的出現(xiàn)必然引起一次空前深刻的革命?，F(xiàn)在人們還不能肯定生命是何時(shí)和怎樣第一次在地球上出現(xiàn)的，一些推測(cè)也只限于可以證明最初是由有機(jī)的、非活性的大分子在自動(dòng)催化作用下組成了最早期細(xì)胞成分。
但是，可以肯定地說，當(dāng)初的生命形態(tài)是極其簡單的。從這種初期的生命形態(tài)向高級(jí)的生物發(fā)展必須要經(jīng)過化學(xué)作用。許多學(xué)者也曾提出了種種的看法。Calvin(1975)曾提出了從元素形成到現(xiàn)代生命的進(jìn)化順序。他認(rèn)為：最初字宙中的元素大都是以氫的形式存在，最終必須經(jīng)歷聚變反應(yīng)以形成序數(shù)較高的重要元素，如碳、氮、氧、硫、磷、鹵素和某些金屬。這些金屬對(duì)于活性物質(zhì)的催化功能很重要。然后，覆蓋地球的那些致生元素形成了各種原始的分子，并從致生分子發(fā)展到單體。大約在30多億年以前才形成了最初的有機(jī)體。生態(tài)系統(tǒng)就是從最初的有機(jī)體出現(xiàn)開始發(fā)育和進(jìn)化的。
二、生命的出現(xiàn)及其進(jìn)化
生態(tài)系統(tǒng)的核心是生物。必須出現(xiàn)有生命的物質(zhì)，然后形成生物，這是生態(tài)系統(tǒng)形成的關(guān)鍵和前提。地球初期生命是怎么樣形成的呢?
在Caivin的生命進(jìn)化順序基礎(chǔ)上，P.Cloud(1984)更深刻地指出地球上的初期生命形態(tài)在生物化學(xué)上看來是簡單的、單細(xì)胞或非細(xì)胞的；形狀大概是球形的，并且依賴于細(xì)胞外的營養(yǎng)來源。這樣的古老標(biāo)志應(yīng)是化石的殘?bào)w。已發(fā)現(xiàn)的主要的古老標(biāo)志之一是在大洋洲西部靠近稱為“北極”的地方約35億年的巖石中發(fā)現(xiàn)的，稱為疊層石。推測(cè)它是生物成因、沉積結(jié)構(gòu)的形態(tài)存在，古老標(biāo)志之二是在大洋洲西部的地層中發(fā)現(xiàn)的28億年前的微古生物化石群。
在蘇必利爾湖區(qū)北岸稱為燧石的已有20億年歷史的硅質(zhì)巖中存在著第三個(gè)古老標(biāo)志。巖石中含有各種各樣生物成因的微生物化石。
格陵蘭西南部伊蘇瓦(isuwa)地區(qū)的碳質(zhì)沉積物年齡約為38億年中發(fā)現(xiàn)了更早標(biāo)志的間接證據(jù)。迄今在地球上還沒有發(fā)現(xiàn)早于伊蘇瓦的巖石。
Cloud指出，大約在38億年前地球表面的環(huán)境缺少任何永久性的游離氧，主要?dú)怏w可能是二氧化碳、氮?dú)?、水蒸氣、一氧化碳，大概還有硫化氫?？赡苓€有微量氫、鹽酸和甲烷存在。古老的伊蘇瓦深積巖中，使人相信早在史前地球的平均表面溫度就高于水的冰點(diǎn)，低于水的沸點(diǎn)。
在強(qiáng)烈光照射下，無機(jī)環(huán)境發(fā)生了高溫驟變，促使地表大氣、水、巖石在交界面的簿層中進(jìn)行物質(zhì)交流、三態(tài)變化等一系列的變化，當(dāng)時(shí)產(chǎn)生了數(shù)量極多的有機(jī)分子，形成了一種肥沃的營養(yǎng)液。首先可能出現(xiàn)小分子的核苷酸，然后出現(xiàn)一種原始的自復(fù)制單位。在某個(gè)時(shí)刻，原始的自復(fù)制系統(tǒng)包上了一層保護(hù)性外殼，與外界環(huán)境形成了隔高的界面。這種原始生命物質(zhì)的生命活動(dòng)需要游離氧，其主要來源是水。通過紫外線輻射或光合作用的進(jìn)行，使水中氧與氫釋放出來。這樣，地球環(huán)境中開始出現(xiàn)氧化作用。氧化作用的出現(xiàn)導(dǎo)致細(xì)菌大量滋生。光合作用開始出現(xiàn)，使氧氣不斷增加，使好氧生物產(chǎn)生。
最初的生態(tài)系統(tǒng)是從一個(gè)缺氧的無生機(jī)狀況下開始的。主要的驅(qū)動(dòng)力是自然選擇。生物圈是一個(gè)巨大的捕獲、貯存和轉(zhuǎn)換能量的代謝場所，大多是需氧的生物。氧是高水平的能量代謝所必需的。在生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化中，氧的發(fā)生及含量起著重要的作用。
Cloud概述了生物圈早期進(jìn)化的8個(gè)主要階段。大約38億年前，地球生命起源開始(1)。這個(gè)時(shí)間是根據(jù)相對(duì)于輕的碳同位素12(表中的“輕碳”)和碳同位素13的減少而提出的，這是一個(gè)為生命作用所特有的同位素比值。過了幾億年(2)，雖然在大氣圈和水圈中還沒有氧，但是，疊層石的出現(xiàn)意味著某種自養(yǎng)生物的微生物形態(tài)已進(jìn)化出來了。大概又過了8億年(3)，從另外的疊層石和似乎是藍(lán)綠藻或其祖先的化石殘余中得到結(jié)論：釋放氧的光合作用可能出現(xiàn)了，從而提出了生命是怎樣不受這一腐蝕性元素的毒害而得到保護(hù)的問題。大約在20億年前(4)，其微細(xì)胞鏈中含有厚壁細(xì)胞的藍(lán)綠藻的出現(xiàn)，表明氧正在水中聚積，并標(biāo)志著作為一種超高能途徑的氧化代謝作用的出現(xiàn)。大約在這個(gè)時(shí)候，大陸上第一批紅層出現(xiàn)了，這意味著一個(gè)永久含氧大氣圈的產(chǎn)生。真核細(xì)胞一般是更大的細(xì)胞，其DNA被包在一個(gè)具有一層膜包圍的細(xì)胞核中，在大約20億年到14億年前(5)，真核細(xì)胞生物的出現(xiàn)標(biāo)志著三種特征的進(jìn)化：有絲分裂(棒狀染色體在一個(gè)紡錘體里排列和進(jìn)行分裂)，成熟分裂(此時(shí)，染色體為了繁殖而一分為二)，以及遺傳重組的高級(jí)進(jìn)化作用。在6億7千萬至5億5千萬年前之間，在五大洲許多地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的化石(6)表示真核細(xì)胞生物繼續(xù)繁殖；厄底喀拉動(dòng)物群是多細(xì)胞的水生動(dòng)物，標(biāo)志著所有生命都在地球上存在的顯生宙的開始。到5億5千萬年前(7)，出現(xiàn)了寒武紀(jì)動(dòng)物群這一世界范圍的古代生物群。據(jù)估計(jì)，到那時(shí)大氣中的氧含量已達(dá)到現(xiàn)在的10%。過了大約1億5千萬年(8)，海洋里大的魚類、陸地上的植物和無脊椎動(dòng)物的存在意味著含氧量已接近現(xiàn)代的水平。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統(tǒng)演化和管理·第十九章 第三節(jié)
