植物的種子流
一、繁殖體的傳播
種子是植物種群生活史中的一個(gè)關(guān)鍵階段。Harper等(1971)指出，“植物種群的涵義僅僅是從種子產(chǎn)生種子”。他們提出了植物種群生活模型，把母株上的種子及無(wú)性繁殖體向環(huán)境中傳播(dispersal)的過(guò)程，常形象地稱(chēng)為“種子雨”(seed rain)。
植物通過(guò)個(gè)體、種子和繁殖體(propagule)的可動(dòng)性得以傳播?？蓜?dòng)性是由個(gè)體大小、重量、面積和特殊物質(zhì)、構(gòu)造等因素決定的。
二、傳播的動(dòng)力
風(fēng)是植物繁殖體傳播的主要?jiǎng)恿?，靠風(fēng)播(anemochory)的主要是微小的種子和果實(shí)。如杜鵑花科、蘭科植物的種子。蘭科植物的種子重量只有1/5000mg，可以上升到高空氣流中，散布到很遠(yuǎn)的地方。
大風(fēng)盛行的草原上，莧科、藜種和禾本科等許多植物的成熟果實(shí)可被風(fēng)吹得在地面上打滾?？蓾L到很遠(yuǎn)的地方，沿途不斷散布種子。為此，稱(chēng)這些植物為“風(fēng)滾草”。
槭樹(shù)(Acer)的翅果和蒲公英(Taraxacum)的瘦果都是風(fēng)攜繁殖體，它們常隨微風(fēng)飄揚(yáng)。
靠水散布的植物(hydrochory)繁殖體主要是許多河岸或海岸帶植物的種子和果實(shí)。它們的重量相對(duì)為輕，有氣室或漂浮的結(jié)構(gòu)，如椰子。
動(dòng)物是植物繁殖體散播的又一重要因素，漿果和其他肉質(zhì)果常被動(dòng)物傳播(zoochory)，有些植物的果實(shí)具有鉤、毛、刺以及有黏液的植物繁殖體。鬼針草(Bidens bipinnata)、豬殃殃(galium aparine)等的種子、果實(shí)，牛蒡(Arctium lappa)的花序常附著在動(dòng)物體上到處散布。鳥(niǎo)類(lèi)身上的羽毛、腳趾和腳蹼，常把它們攜帶到數(shù)千公里以外的生態(tài)系統(tǒng)中。
食草的牧群對(duì)一些植物的散布也有積極的作用。Hanson (1911)曾報(bào)道奶牛每天排出的糞便中有車(chē)前( Plantago asiatica )種子8.5萬(wàn)粒，梅香母菊(matricaria)種子約19.8萬(wàn)粒。因而，這樣的牛糞堆就成為這兩種植物潛在的大量發(fā)生的地方。有意思的是，還有一些植物種子有蠟質(zhì)保護(hù)，在動(dòng)物吞食后，絲毫無(wú)損，隨著糞便排到體外，反而促其發(fā)育。
植物在生態(tài)系統(tǒng)中借助于不同動(dòng)力的散播還具有明顯的時(shí)空特征，形成生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)物種的多個(gè)種群個(gè)體年齡組配上的差異，種子成熟時(shí)間有先后，如此，在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中種了釋放的時(shí)間往往是交替重疊，形成了常年不斷的種子雨。
三、螞蟻在傳播植物種子中的獨(dú)特作用
昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化(coevolution)的關(guān)系，早為世人矚目。Pierre(1996)總結(jié)了植物給螞蟻提供了豐富營(yíng)養(yǎng)成分的食物。
植物就用這些物質(zhì)引誘螞蟻，能讓螞蟻出力搬運(yùn)，其種子不受傷害。全世界已知螞蟻種數(shù)在4600種以上(Wilson 1971)，另有報(bào)道約9000種(吳堅(jiān)等 1995)，近年來(lái)，發(fā)現(xiàn)螞蟻已成為植物種子的主要傳播力量。有“蟻播”(myrmecochory)之稱(chēng)。事實(shí)上，除南極外，歐洲、亞洲、美洲和非洲等各種生態(tài)環(huán)境中都有螞蟻在傳播植物的種子。據(jù)統(tǒng)計(jì)，螞蟻傳播的有花植物達(dá)60個(gè)科3000種以上，而且數(shù)目仍在不斷增加。許多植物都產(chǎn)生脂肪體，稱(chēng)為油質(zhì)體(elaiosome)附著在種子上。油質(zhì)體引誘螞蟻將它和種子一起搬回蟻穴。蟻群將油脂吃掉，剩下完整的種子。這是一種美妙的互惠共生作用。
螞蟻可把種子搬運(yùn)到70m遠(yuǎn)的地方。這樣，通過(guò)螞蟻的搬運(yùn)，提高了零星種子的存活率。Hanzawa(1976)曾用二年生植物金黃堇(Cordalis aurea)進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，生長(zhǎng)于蟻穴上的植物幼苗比非蟻穴上生長(zhǎng)的速率快；幼苗易于越冬和發(fā)育成能結(jié)實(shí)的植株較多。由于蟻穴深深地影響著種子生長(zhǎng)的生態(tài)條件，此處植株比非蟻穴產(chǎn)生的種子凈增9730粒。
油質(zhì)體是由植物的多種組織發(fā)生形成的。在一些植物中是種衣的組織膨大并變成了一種油質(zhì)體；有的是由種子周?chē)囊徊糠肿臃勘谧兂傻模欢?Carex)植物中油質(zhì)體是由子房總苞的苞葉組織產(chǎn)生的。如此種種，油質(zhì)體是多種起源，趨同進(jìn)化的結(jié)果。
油質(zhì)體含有許多不同的脂肪、脂肪酸和動(dòng)物所需的其他物質(zhì)，均可作為螞蟻食物而被消耗。油質(zhì)體也還含有其他化學(xué)成分。如香堇菜(Viola odorata)油質(zhì)體中有一種極性脂化物(1，2-二油精)能激發(fā)螞蟻的采集行為。從澳大利亞番櫻桃葉相思樹(shù)(Acacia myrtifolia)和窄莢四室藥木(Tetratheca stenocarpa)的油質(zhì)體中發(fā)現(xiàn)亦有類(lèi)似的物質(zhì)。
不僅如此，這些植物有時(shí)顯示出其他的形態(tài)適應(yīng)，以幫助種子貼近螞蟻。在一些植物中，當(dāng)種子成熟時(shí)，莖和果實(shí)的枝細(xì)而彎曲，以利種子接近或靠到地面上供螞蚊尋覓。在另一些植物中，例如傘狀苔草(Carex umbellata)中，花莖特別短，成熟時(shí)整個(gè)發(fā)育季節(jié)中始終就處在接近螞蟻覓食的地面上。
還有些植物改變了種子的成熟期。在溫帶氣候下，大多數(shù)螞蟻傳播的種子均在初春時(shí)成熟。早春時(shí)節(jié)螞蟻的食料貧乏。因此，這時(shí)成熟的帶有油質(zhì)體的植物種子必然會(huì)對(duì)螞蟻有強(qiáng)大的招引作用。這樣的植物種子就會(huì)比夏季、秋季成熟的種子更有價(jià)值，具有更多的傳播機(jī)會(huì)。
傳播植物種子的螞蟻種類(lèi)很多。其中許多顯然是以食肉為主的物種。例如，在墨西哥南部搬運(yùn)藍(lán)花蕉(Calathes)種子的螞蟻屬于猛蟻(Pachycondyla sp.)和Odontomachus。他們都有強(qiáng)大的上顎和螯針。這些螞蟻很喜歡收集種子并搬回蟻穴。到時(shí)它們剝下油質(zhì)體喂養(yǎng)幼蟻。
許多其他種類(lèi)的螞蟻也傳播種子。亞洲、歐洲和北美的普通蟻(Formica)、切葉蟻(myrmica)和Aphaenogaste。澳大利亞的大頭蟻(Pheidole)、阿根廷蟻(iridomyrmex)和Rhytidoponera。甚至一些專(zhuān)門(mén)取食植物種子的收獲蟻，包括了黑長(zhǎng)蟻(messor)、收獲蟻(Pogonomyrmex )和Veromessor等屬螞蟻。這些螞蟻與真正種子的傳播蟻不同的是，將大量種子搬運(yùn)到蟻穴然后吃掉。盡管如此，它們?cè)诎徇\(yùn)過(guò)程中，沿途散落了一些種子；而還有些種子掩埋于土中而被遺忘了，這些種子均可發(fā)芽并在新的地點(diǎn)長(zhǎng)成植株。在一定條件下，這些取食種子的螞蟻，均可看作種子的傳播者。
為什么螞蟻成了杰出的種子傳播者？無(wú)疑，螞蟻在全球的廣泛分布性是令人吃驚的。大大小小各種各樣陸地生態(tài)系統(tǒng)只要有其他動(dòng)物的出現(xiàn)，就能馬上發(fā)現(xiàn)他們的蹤跡。螞蟻成為植物種子有效的傳播者不是偶然的。首先，螞蟻是社會(huì)性昆蟲(chóng)。只有社會(huì)性昆蟲(chóng)才能把尋覓收集到的食物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)途搬運(yùn)回巢穴而不吃掉。大多數(shù)情況下，會(huì)搬運(yùn)一個(gè)較長(zhǎng)的距離。螞蟻是有力量把種子從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)搬運(yùn)到另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，有時(shí)，只換了個(gè)地點(diǎn)，并沒(méi)有搬出原來(lái)的生態(tài)系統(tǒng)。盡管如此，足以表明這種現(xiàn)象具有進(jìn)化上的優(yōu)越性。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第七章 第四節(jié)
