動物的遷移
動物是靠主動和自身習性進行擴散和移動,統(tǒng)稱為遷移(migration)。不過昆蟲的遷移被稱為遷飛;魚類的遷移為洄游,而鳥類、哺乳類的遷移為遷徙。
全球而言,一年四季動物都處于活躍的擴散、遷移之中,在空中或在地面;在江河或在海洋都積極而頻繁地活動和遷移,給南北半球各類生態(tài)系統(tǒng)以巨大活力。
一、昆蟲遷飛
昆蟲中廣泛存在著遷飛物種:蝗蟲、蜻蜓、蝶類、蛾類、蚜蟲、椿象、瓢蟲和食蚜蠅等。近年來,對昆蟲遷飛的意義又有了新的認識。把遷飛看作昆蟲生活史中一個重要的特征。
粘蟲(mythimna separata)屬鱗翅目夜蛾科,它是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一大害蟲。過去“來無影、去無蹤”,農(nóng)民稱之為“神蟲”。建國后我國科學工作者艱苦努力,通過陸地追蹤、海面捕蛾、標志釋放和雷達觀測等多種途徑揭示其遷飛規(guī)律:一年中主要有4次遷飛,跨度達20多個緯度,形成5次發(fā)生區(qū)。蟲源集中于廣東、廣西、福建、江西和湖南等。
昆蟲的遷飛已進化為主要靠風運載的一種形式。Rainey (1977)研究證明:在非洲一批批蝗群是依靠順風飛行最終達到新的繁殖地帶。順風飛行意味著向著風的輻合帶。風的輻合是降雨的必要條件?;认x多棲息在干旱地區(qū),但其卵期發(fā)育則需要游離的土壤水分。順風飛行的行為使蝗群利用了大氣環(huán)流的動能去開拓雨后短暫的植被生境。這就是物種長期適應進化的結(jié)果。Kennedy強調(diào)指出的:“我們應該把這些遷飛昆蟲比作一個順流而下的獨木舟舵手,而不是隨波逐流的碎木片”。
二、對蝦洄游
有些蝦類是海域生態(tài)系統(tǒng)中洄游種類。中國海域已知蝦類300余種(1991年),中國對蝦(Penaeus orientalis)為溫帶水域物種,分布北限為41°00'N。中國對蝦具有長距離洄游的特點,在一年的生命周期中出現(xiàn)三次洄游,即越冬洄游、生殖洄游和索餌洄游。
晚秋季節(jié),渤海海域受大風、寒潮影響,每年11月中、下旬,對蝦個體逐漸匯集成蝦群,陸續(xù)游出渤海海峽,于11月末,12月初繞過成山頭,沿黃海中部的南向和東南向水深60m左右的海溝南下。經(jīng)過長距離洄游的對蝦到達了越冬場所,在黃海的中南部(33°00'~36°00'N,122°00'~125°00'E),水深60~80m的海區(qū)越冬。
越冬的蝦群隨著天氣轉(zhuǎn)暖和水溫的回升,每年的3月中旬有一支蝦群向西北方向轉(zhuǎn)移。4月中、下旬分別到達海州灣、膠州灣和青島附近沿岸。對蝦主群于4月上、中旬穿過渤海海峽附近4℃左右的低溫區(qū)后,才進入水溫較高的渤海并于4月下旬分別游至海灣諸河口附近產(chǎn)卵。產(chǎn)卵活動在夜間進行。天氣驟變起風都能刺激,引起對蝦集中產(chǎn)卵。
對蝦在兩次洄游中還有索餌洄游。對蝦是一種廣食性蝦類,食物組成因生長發(fā)育階段和分布的海域而異。
對蝦是我國海域生態(tài)系統(tǒng)中遷移洄游的重要物種。它在一生中遷移的時間是很長的,要經(jīng)過往返2000余公里的長途洄游。
三、魚類洄游
海洋中魚類大多數(shù)都有洄游行為,根據(jù)產(chǎn)卵和洄游路線可分帶魚、中華鱘和鰻鱺等三類洄游性魚類。
(1)帶魚(Trichiurus haumela)是近海洄游性魚類,我國產(chǎn)量最高的經(jīng)濟魚類(羅秉征 1991)。據(jù)統(tǒng)計中國海域共有魚類1707種(1987年),兼收并蓄了熱帶、亞熱帶和暖溫帶一些種類。帶魚是屬暖水性魚類,分布于水深100m以下的中國近海,南至北部灣,北至渤海。
帶魚在春季棲息在30°00'N以南,124°00'E以東濟州島附近越冬魚群,紛紛游動,向黃海、渤海和東海進行生殖洄游。產(chǎn)卵場幾乎遍布我國整個近海海域。
一支越冬帶魚魚群向黃海的海洲灣及乳山灣洄游,產(chǎn)卵期為5~6月。另外一支越冬帶魚魚群繼續(xù)北上,分別游向遼東灣、萊州灣及渤海灣進行產(chǎn)卵,生殖期為6~7月。
東海是帶魚魚群集中的海域,魚群密集,產(chǎn)卵場區(qū)廣闊。春季來臨之際,棲息外海的越冬魚群開始向近海移動,并向北部進行洄游,5、6月份主要產(chǎn)卵場在魚山、大陳近海和舟山近海。生殖后帶魚群在長江口近海索餌。另一部分魚群可繼續(xù)往北進行索餌洄游,有的年份可到青島外海,與黃渤海的魚群混群索餌。帶魚攝食種類很多。黃渤海帶魚攝食8類54種,東海帶魚攝食19類84種。以魚類為主。
秋末冬初開始越冬洄游魚群先離開渤海與分布在黃海海域的魚群匯合,在山東半島東南海域逐漸形成密集魚群,隨著海水溫度的下降,魚群離開黃海,開始往南洄游,在嵊山附近海域形成帶魚中心漁場。隨著水溫的繼續(xù)下降,魚群繼續(xù)南下或游向外海越冬。
南下魚群經(jīng)浙江的大陳、洞頭、南北麂山列島海域,沿著30~50m等深線進入福建中部海域,途徑崇武外海繼續(xù)南游,約在1月上旬可抵達福建南部海域,部分魚群可能繼續(xù)游向廣東近海越冬。
(2)中華鱘(Acipenser sinensis)是溯河產(chǎn)卵洄游魚類。在江河出生,生活在大江和近海中,洄游于咸淡水之間的魚類。還有多種鮭魚,包括大麻哈魚(Oncorhynchus keta)等。中華鱘的故鄉(xiāng)是中國,它分布于太平洋西北及中國海南以東到黃渤海等海區(qū)和珠江、錢塘江、黃河、長江等河流。中華鱘是我國一級保護動物。雄魚9~19齡,雕魚16~25齡。
成熟中華鱘于每年9月下旬至11月上旬,成群結(jié)隊溯江而上,在江河上游進行繁殖。有的魚群從東海進入長江,溯江而上,到四川重慶以上江段的深潭和金沙江下游水流湍急處繁殖后代。存活下來的后代又順江而游,流入大海。入海的小鱘魚在海洋里生活了10多個年頭,長大成熟后,它們就仍然游入江中,近2000km不迷路,又返回到長江上游水域中繁殖后代。
(3)鰻鱺(Anguilla japonica)是降河性產(chǎn)卵洄游魚類。鰻鱺僅分布在中國、日本、朝鮮和越南北部,我國北起鴨綠江、南至海南省,幾乎遍布所有江河湖泊。
平時生活在淡水內(nèi),在生殖時沿江河順流而下,進入深海中產(chǎn)卵。它們在達到性成熟時,多在江河口聚集成大群,然后游向深海進行產(chǎn)卵。為一次性產(chǎn)卵,孵化后一年鰻苗開始從江河河口溯河而上,進入適宜的淡水水域生長。
四、鳥類遷徙
鳥類具有飛行的翅膀,在生態(tài)系統(tǒng)中是特別活躍。大多數(shù)鳥類隨著季節(jié)的變化相聚集群,過著遷移性生活。那些終年留居在出生地而不遷徙的鳥稱為留鳥(resident)如喜鵲(Pica pica)、麻雀(Passer montanus)等,都是幾乎不離開巢區(qū)(home range)。有的鳥類,如煤山雀(Parus ater)、普通?(Sitta europaea)在出巢后離開生殖區(qū),在分布區(qū)遷移,其特點是主要依食物為轉(zhuǎn)移,無一定越冬地,這一類稱為漂泊鳥(drifter)。
在出生營巢地與越冬地之間進行周期性更替移居的鳥類稱為候鳥(visitor)。依據(jù)其居留的不同情況,又分為:夏季在我國境內(nèi)繁殖,秋季離開我國到南方溫暖的地區(qū)過冬的鳥稱為夏候鳥(summer visitor)如黃鸝(Oriolus chinensis)及部分家燕(Hirundo rustica);冬季在我國境內(nèi)越冬,春暖時離開我國到北部地區(qū)繁殖,秋季又回到我國境內(nèi)的鳥類稱為冬候鳥(winter visitor),如鸕鶿(Phalacrocorax carbo)和部分雁。只是在春季北移、秋季南遷時旅經(jīng)我國,在我國境內(nèi)沒有越冬和繁殖地的鳥類稱為旅鳥(traveler),如鸻(Charadriidae)、鷸(Scolopacidae)等。由于某些偶然原因,如狂風、天氣驟變等,使之漂離棲息地到達異地的鳥類稱為迷鳥(straggler)如在北京曾發(fā)現(xiàn)過埃及雁(Alopochen aegyptiaca)。應該指出的是,上述劃分都是相對的。因為同一種鳥因地區(qū)而異,或為留鳥、旅鳥或為候鳥。如黑卷尾(Dicrurus macrocercus)在云南、海南等地為留鳥,在長江及華北一帶是為候鳥。
鳥類具有鮮明的季節(jié)性遷移習性,一般生態(tài)環(huán)境變化越大的地區(qū),留鳥越少,旅鳥和候鳥也就越多;相反亦然。鳥類遷徙的距離差異很大,從數(shù)公里以至數(shù)千公里。
北極燕鷗(Sterna paradisaea)以其遠行而稱著。它們繁殖于歐洲、亞洲、北美洲的極地部分,秋季卻飛越重洋,至南極浮冰上越冬,航程近18000km。至少有一只飛行達2500km。近年用雷達測定候鳥的遷飛速度每小時慢的為18km,快的可達93km。遷徙隊形因種而異。鴻雁(Anser tygnoides)遷徙時,常結(jié)成上百只的大群。大天鵝(Cygnus cygnus)南遷時,以家族為單位結(jié)成10~20只小群活動。
H. Weigold報道,蒼頭燕雀(Fringilla coelebs)、云雀(Alauda arvensis)和隼在黑爾戈蘭島進行秋季遷徙時,首先從幼鳥開始,繼之雌鳥,最后才是雄鳥。我國青島觀測鷹類秋季遷徙,也是幼鳥先遷,成鳥晚遷。春季雄鳥遷來常常早于雌鳥,尤其是鳴禽,雄鳥要占領(lǐng)域,迎接雌鳥配對,給生態(tài)系統(tǒng)帶來了春的氣息。如灰頭鵐(Emberiza spodocephala)雄鳥早于雌鳥7~10天到達繁殖地。有的鳥,如紅尾伯勞(Lanius cristatus)是雌鳥和雄鳥同時到達繁殖地。
鳥類遷徒時間因種類而異,白天遷徙的是大多數(shù)猛禽,如鷹、隼等。絕大多數(shù)候鳥,如食蟲鳥、食谷鳥、涉禽和多種鴨類都在夜間遷徙,有利于躲避天敵的襲擊,白天得以從容覓食。少數(shù)鳥類是晝夜兼程,如風頭麥雞(Vanellus vanellus)、金鸻(Pluvialis dominica)和灰椋鳥(Sturnus cineraceus)等。
我國多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)為鳥類的生息繁衍提供了良好的生態(tài)環(huán)境。我國有鳥1186種,占世界鳥類種數(shù)的13.1% (1994),是各國中擁有鳥類最多的國家。我國候鳥遷徙的途徑主要有兩條路線:一條自我國南部沿海各省,沿海岸線向北飛往長江流域,一部分鳥類沿長江及其支流到達內(nèi)地,部分鳥類繼續(xù)沿海向北飛到山東半島、河北或渡海到遼東半島,有的飛抵松花江及黑龍江流域,有的飛至西伯利亞。另一條路線自南洋群島、我國臺灣到日本、朝鮮,再到我國東北境內(nèi)。
根據(jù)鳥類分布、遷徙途徑等,我國可劃分為三個鳥類主要遷徙區(qū):①東部候鳥遷徙區(qū),有東北地區(qū),華北東部的候鳥。它們常是沿海岸向南遷至華中區(qū)、華南區(qū),有的還遷到東南亞各國、澳大利亞等地越冬。②中部候鳥遷徒區(qū),有內(nèi)蒙古東部、中部草原,華北西部地區(qū)及陜西地區(qū)等的候鳥。冬季常會沿太行山、呂梁山,越過秦嶺和大巴山區(qū)進入四川盆地和沿東部經(jīng)大巴山東部遷向華中區(qū)或更南的地區(qū)越冬。③西部候鳥遷徙區(qū),有內(nèi)蒙古西部干旱草原、甘肅、青海、寧夏等地干旱或荒漠、半荒漠草原地帶和高原草甸草原等生境中繁殖的夏候鳥。它們遷徙常沿阿尼瑪卿、巴顏喀拉、邛崍山等山脈向南沿橫斷山脈至四川盆地西部、云貴高原,有的甚至遷到印度半島越冬。20世紀90年代末,西部鳥類遷徒又有了新的進展。這是借助于氣象**的監(jiān)測攝像技術(shù),通過在鶴身上安裝的**平面轉(zhuǎn)發(fā)儀成功揭示了鶴類遷徙的準確路線:春天它們從濕熱的印度半島飛越喜瑪拉雅山脈,部分在巴音布魯克草原筑巢繁衍;部分繼續(xù)北行至蒙古高原。秋天它們再沿原路返回。
現(xiàn)以我國扎龍自然保護區(qū)為例說明一個生態(tài)系統(tǒng)鳥類遷徙的動態(tài)。
春季遷入的時間從3月開始,一直到5月末,入遷前后持續(xù)2個月之久,夏候鳥和旅鳥中最早出現(xiàn)的是鶴類、鷺類、??類以及部分鵐類。3月份在扎龍地區(qū)遷來的有丹頂鶴(grus japonensis)、蒼鷺(Ardea cinerea)、大麻鳽(Botaurus stellaris)、白枕鶴(grus vipio)、白琵鷺(Platalea leucordia)、草鷺(Ardea purpurea )、鳳頭麥雞(Vanellus cinereus)、小??(Podiceps ruficollis)、班嘴鴨(Anas poecilorhyncha zonorhywcha)、綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、三道眉草鵐(Emberiza ciocides)和金翅雀(Carduelis sinica)。
4月份是進入鳥類遷徙的盛期,從3月末至4月,大批鴨類,鳳頭??(Podiceps cristatus)、灰鹡鸰(motacilla cinerea)、鷗、伯勞、鶇、鷹和隼遷入。4月末和5月初,黃腰柳鶯(Phylloscopu proregulus)、大葦鶯(Acrocephalus arundinaceus)開始遷入。最晚遷入的是杜鵑科(Cuculidae)、黃鸝科(Oriolidae)和鹟科(muscicapidae)的一些鳥類。
鳥類在秋季9月份開始遷出。以杜鵑科鳥類最早,9月初遷出。普通鸕鶿(Phalacrocorax carbo)10月份遷走;大麻鳽(Botaurus stellaris)、斑嘴鴨和綠頭鴨等9月末,10月初遷出;紅頭潛鴨(Aythya ferina)、中華秋沙鴨(mergus squamatus)等。10月初天空仍有遷出的天鵝和雁群。10月末,11月初,水面上還可見到骨頂雞(Fulica atra)。
近年來,我國鳥類生態(tài)學家對鳥類活動研究又有新的發(fā)現(xiàn):鳥類的游蕩與集群,有人稱巢后游蕩為鳥類特殊的遷徙形式——中間遷徙。
游蕩(nomadism)是鳥類在繁殖地與非繁殖地之間的運行。游蕩多發(fā)生在繁殖期后,一般不超過物種的分布區(qū)。人們發(fā)現(xiàn),無論是候鳥還是留鳥,大多數(shù)具有巢后游蕩習性。往往聚集成大的群體,這對鳥類,尤其是候鳥具有重要的意義。
五、高鼻羚羊遷徙
高鼻羚羊(Saiga tatarica)又名大鼻羚羊,是高度適應于嚴酷荒漠條件下生存的動物。廣泛分布于我國準噶爾盆地以及內(nèi)蒙古自治區(qū)的西部和伏爾加河下游、哈薩克斯坦。它以快速奔跑而著稱。最高時速可達80km,即使是剛出生5~6天的幼羚奔跑的時速也可達30~50km。為了尋找水源和食物,一兩天內(nèi)可奔跑數(shù)百公里。
高鼻羚羊的鼻子膨大并且有柔軟可活動的肉質(zhì),可加熱吸入的空氣使之變得更濕潤,有靈敏的嗅覺,為我國一級保護動物。高鼻羚羊的遷徒與水和食物資源密切相關(guān)。主要取食植物約有10~15種。最重要的有冰草、雀麥、羊茅和針茅等及各種藜科植物、蒿屬和地衣等。高鼻羚羊喜集群游蕩,幼羊隨群活動。一年中有三次較大的遷徙:①春天產(chǎn)仔期的集群。先是組成5~6只至20~30只的群體,然后又集結(jié)成大群。通常從3月開始到4月底它們便逐漸向北遷移進入夏季草場,遷移達250~400km。②夏季遷移,常取決于水和牧場資源條件。干旱年份夏季集群現(xiàn)象明顯,它們遷移到食物和水源較豐富的地區(qū),在濕潤年份,整個夏季都呆在越冬地點,只在局部干旱時才遷往有雨水的地方。③秋季活動和遷移,秋天是它們的交配季節(jié)。雄羚羊占有一定領(lǐng)域,通常與5~15頭雌羚羊結(jié)成一群。遷移通常于9月底到10月初開始逐漸向南遷,移動到過冬區(qū)域。
高鼻羚羊種群和格局變化較大。這是因為它們成熟快、壽命較短的原因。初生幼仔性比為1:1,隨時間的變化常常是雄羚羊先死,進入冬季成年種群中雄性個體僅占10%~15%,在重災年更少,僅占3%~5%。由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的嚴酷,雄羚羊大量死亡,種群以母羚羊為主體。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第七章 第五節(jié)